Рассмотрим сначала вообще процессы дыхания и транспорта газов кровью (см. Рис. 3 ). Весь этот процесс основан на том, что перенос какого-либо газа от одних органов к другим осуществляется прежде всего путем диффузии, обеспечиваемой разностью парциальных давлений этого газа в разных органах. Для незнакомых с этим термином поясним: парциальное давление газа в смеси равно тому давлению, которое будет иметь данный газ, если все остальные газы из смеси удалить.

– Рис. 3 –

Диффузия O 2в кровь обеспечивается разностью парциальных давлений O 2в воздухе альвеол легких и в венозной крови (8-9 кн/м 2, или 60-70 мм рт. ст.). CO 2, приносимый кровью из тканей в связанной форме, освобождается в капиллярах легких и диффундирует из крови в альвеолы; разность pCO 2(парциального давления углекислого газа) между венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 7 мм рт. ст. Переход O 2в ткани и удаление из них CO 2также происходят путем диффузии, т.к. pO 2(парциальное давление кислорода) в тканевой жидкости 2,7-5,4 кн/м 2(20-40 мм рт. ст.), а в клетках еще ниже, а pCO 2в клетках может достигать 60 мм рт. ст.

Но помимо простой диффузии в процессе переноса газов играют роль и химические реакции. И как уже упоминалось ранее, углекислый газ не находится в организме в свободном состоянии. Диоксид углерода, соединяясь с водой (гидратируясь), дает угольную кислоту (H 2CO 3), молекула которой диссоциирует на ион гидрокарбоната (HCO 3 –) и протон (H +). Следовательно, повышение концентрации CO 2в растворе ведет к снижению pH(этот показатель – отрицательный логарифм концентрации ионов H +), т.е. к повышению кислотностираствора.. Основная часть поступающего в кровь CO 2растворяется, снижая ее pH, а небольшая его доля обратимо связывается с гемоглобином, образуя карбогемоглобин. Падение pH среды и присоединение CO 2уменьшают сродство гемоглобина к кислороду, что способствует высвобождению последнего в раствор (плазму крови) и поступлению оттуда в окружающие ткани.

Обратная картина наблюдается при удалении из крови CO 2около дыхательной поверхности. Происходящая здесь оксигенация (присоединение кислорода) гемоглобина приводит к высвобождению из его молекулы протонов, что подавляет диссоциацию угольной кислоты на ионы и ведет к ее разложению на воду и СО 2; последний удаляется из организма через дыхательную поверхность. В тканях же стимулируется обратный процесс: дезоксигенация гемоглобина (потеря им кислорода) способствует гидратации CO 2и поступлению его в кровь. При этом гемоглобин содержится в эритроцитах вместе с ферментом карбоангидразой, который катализирует процессы гидратации и дегидратации CO 2, ускоряя их примерно в 10.000 раз.

Таким образом, процесс дыхания и переноса газов кровью оказывается тесно связан с кислотно-щелочным балансом крови. И вот, что нам будет важно: оксигенированный гемоглобин (т.е. гемоглобин, насыщенный кислородом) – в 70 раз (!!!) более сильная кислота, чем гемоглобин. Это играет большую роль в связывании в тканях О 2и отдаче в легких СО 2. Потеря кислотных свойств гемоглобином при отдаче кислорода тканям усиливает его взаимодействие с СО 2(а соответственно и передачу СО 2от тканей в кровь). И наоборот: насыщение кислородом крови в легких повышает кислотность гемоглобина, который вытесняет кислотный остаток угольной кислоты из ее соединений, способствуя ее переходу в форму угольной кислоты (Н 2СО 3), которая тут же распадется на воду и углекислый газ, что увеличивает отдачу СО 2из крови в воздух легких. Говоря языком специалистов, благодаря гемоглобину процесс переноса СО 2 в крови оказывается очень тесно сопряжен (связан) с переносом О 2 .

Так вот. У животных, использующих гемоцианинв качестве дыхательного пигмента, перенос O 2 кровью не так тесно сопряжен с транспортом CO 2 , как у живых организмов, гемоглобин которых находится в эритроцитах вместе с карбоангидразой.

Прежде всего, становится более понятен выбор эволюции в пользу тех дыхательных пигментов (а именно: гемоглобина), которые содержат именно ионы железа: гемоглобин более эффективен.

Теперь посмотрим, что будет происходить, если будет повышаться концентрация углекислого газа в крови. Ясно, что прежде всего это увеличит концентрацию Н 2СО 3, т.е. увеличивается кислотность крови (рН крови снижается).

Для регулирования же кислотно-щелочного баланса кровь содержит специальные т.н. буферные системы, поддерживающие кислотность крови на стабильном уровне. И 75% буферной способности крови обеспечивает именно гемоглобин!!! Это происходит благодаря способности гемоглобина сильно менять свои кислотные свойства, описанной выше. В результате у человека pH крови равен 7,35—7,47 и сохраняется в этих пределах даже при значительных изменениях питания и др. условий. Например, чтобы сдвинуть pH крови в щелочную сторону, необходимо добавить к ней в 40—70 раз больше щелочи, чем к равному объему чистой воды. (На других буферных системах, а также дополнительных возможностях решения проблемы повышенной концентрации СО 2мы остановимся чуть позже.)

Но у богов в крови не гемоглобин, а гемоцианин (ну, или другой дыхательный пигмент на основе меди), который не столь сильно меняет свою кислотность при изменении концентрации О 2, и поэтому не столь сильно способен нейтрализовать излишки кислотности при изменении концентрации СО 2. Тогда что же будет с ними происходить при избытке углекислого газа?..

Прежде всего нарушится кислотно-щелочной баланс крови, ее рН упадет (т.е. повысится кислотность). Как можно привести в норму кислотно-щелочной баланс в этом случае?.. Первый ответ, который просится: путем добавления щелочей или оснований. И вот тут-то есть смысл вспомнить про замечательную формулу – С 2Н 5ОН !!! Для тех, кто случайно не в курсе: это – формула этилового спирта, содержащегося в алкогольных напитках и обладающего ярко выраженными основными свойствами.